Systematics of the Neotropical Genus Leptodactylus Fitzinger, 1826 (Anura: Leptodactylidae): Phylogeny, the Relevance of Non-molecular Evidence, and Species Accounts

A phylogeny of the species-rich clade of the Neotropical frog genus Leptodactylus sensu stricto is presented on the basis of a total evidence analysis of molecular (mitochondrial and nuclear markers) and non-molecular (adult and larval morphological and behavioral characters) sampled from > 80% of the 75 currently recognized species. Our results support the monophyly of Leptodactylus sensu stricto, with Hydrolaetare placed as its sister group. The reciprocal monophyly of Hydrolaetare and Leptodactylus sensu stricto does not require that we consider Hydrolaetare as either a subgenus or synonym of Leptodactylus sensu lato. We recognize Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare, Adenomera, and Lithodytes as valid monophyletic genera. Our results generally support the traditionally recognized Leptodactylus species groups, with exceptions involving only a few species that are easily accommodated without proposing new groups or significantly altering contents. The four groups form a pectinate tree, with the Leptodactylus fuscus group diverging first, followed by the L. pentadactylus group, which is sister to the L. latrans and L. melanonotus groups. To evaluate the impact of non-molecular evidence on our results, we compared our total evidence results with results obtained from analyses using only molecular data. Although non-molecular evidence comprised only 3.5% of the total evidence matrix, it had a strong impact on our total evidence results. Only one species group was monophyletic in the molecular-only analysis, and support differed in 86% of the 54 Leptodactylus clades that are shared by the results of the two analyses. Even though no non-molecular evidence was included for Hydrolaetare, exclusion of that data partition resulted in that genus being nested within Leptodactylus, demonstrating that the inclusion of a small amount of non-molecular evidence for a subset of species can alter not only the placement of those species, but also species that were not scored for those data. The evolution of several natural history and reproductive traits is considered in the light of our phylogenic framework. Invasion of rocky outcrops, larval oophagy, and use of underground reproductive chambers are restricted to species of the Leptodactylus fuscus and L. pentadactylus groups. In contrast, larval schooling, larval attendance, and more complex parental care are restricted to the L. latrans and L. melanonotus groups. Construction of foam nests is plesiomorphic in Leptodactylus but their placement varies extensively (e.g., underground chambers, surface of waterbodies, natural or excavated basins). Information on species synonymy, etymology, adult and larval morphology, advertisement call, and geographic distribution is summarized in species accounts for the 30 species of the Leptodactylus fuscus group, 17 species of the L. pentadactylus group, eight species of the L. latrans group, and 17 species of the L. melanonotus group, as well as the three species that are currently unassigned to any species group.Se presenta una filogenia del género Leptodactylus, un ciado neotropical rico en especies, basada en análises combinados de datos moleculares (marcadores nuclear y mitocondriales) y no moleculares (caracteres de la morfología de adultos y larvas así como de comportamiento) se muestrearon > 80% de las 75 especies reconocidas. Los resultados apoyan la monofília de Leptodactylus sensu stricto, con Hydrolaetare como su grupo hermano. La monofília recíproca de Hydrolaetare y Leptodactylus no requiere considerar a Hydrolaetare como un subgénero o sinónimo de Leptodactylus sensu lato. Se reconocen Leptodactylus sensu stricto, Hydrolaetare, Adenomera y Lithodytes como géneros monofiléticos válidos. Los resultados en general resuelven los grupos tradicionalmente reconocidos de Leptodactylus, con excepciones de algunas especies que son reasignadas sin la necesidad de proponer nuevos grupos o alterar significativamente el contenido de los grupos tradicionales. Los cuatro grupos de especies forman una topología pectinada donde el grupo de L. fuscus tiene una posición basal, seguido por el grupo de L. pentadactylus que es el grupo hermano al clado formado por los grupo de L. latrans y L. melanonotus. Se estimó el impacto de los datos no moleculares en los resultados, comparándose los resultados de evidencia total con los de los análises de datos moleculares solamente. Los datos no moleculares representan un 3.5% de la matriz de evidencia total, pero estos datos tuvieron un impacto significativo en los resultados del análisis de evidencia total. En el análisis estrictamente molecular solamente un grupo de especies resultó monofilético, y el apoyo difirió en 86% de los 54 ciados de Leptodactylus compartidos entre los dos análises. A pesar que datos no moleculares no fueron incluidos para Hydrolaetare, la exclusión de evidencia no molecular resultó en el género estar dentro de Leptodactylus, demostrando que la inclusión de evidencia no molecular pequeña para un subgrupo de especies altera no solamente la posición topológica de esas especies, sino tambien de las especies para las cuales dichos datos no fueron codificados. La evolución de patrones de historia natural y reprodución se evalúan en el contexto filogenético. La invasión de afloramientos rocosos y la construción de cámaras de reprodución subterraneas está limitada a los grupos de Leptodactylus fuscus y L. pentadactylus, mientras que la oofagia larval está restringida al grupo de L. pentadactylus. Por otro lado, los cárdumenes larvales, la proteción del cárdumen, y otros comportamientos parentales complejos carecterizan al clado formado por los grupos de especies de L. latrans y L. melanonotus. Los resúmenes de especies incluyen información de sinonimias, etimología, morfología de adultos y larvas, cantos, y distribución geográfica para las 30 especies del grupo de Leptodactylus fuscus, 17 especies del grupo L. pentadactylus, ocho especies del grupo de L. latrans, 17 especies del grupo de L. melanonotus, así como para las tres especies que actualmente no se encuentran asociadas a ninguno de los grupos de especies.Taran Grant was supported by Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico Proc. 307001/2011-3 and Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo Proc. 2012/10000-5

Produção animal e valor nutritivo da forragem de pastagem de coastcross consorciada com amendoim forrageiro Animal production and nutritive value of a coastcross pasture mixed with forage peanut

Neste estudo foram utilizados os tratamentos: coastcross + amendoim forrageiro + 200kg/ha de N; coastcross + amendoim forrageiro + 100kg/ha de N; coastcross + 200kg/ha de N e coastcross + amendoim forrageiro (parcelas) no inverno, primavera, verão e outono (sub parcelas), delineados em blocos ao acaso. Novilhas foram manejadas sob lotação contínua e taxa de lotação variável em pastagem mantida a 17cm de altura. Amostras foram coletadas a cada 28 dias para determinar o valor nutritivo da forragem. Foram avaliados: ganho médio diário (GMD), ganho de peso vivo (GPV), taxa de lotação (TL) e número de animais dia (NAD). Quanto ao valor nutritivo da forragem, os piores resultados ocorreram nas pastagens sem adubação, 16,9% e 6,0% de PB de folha e colmo, respectivamente, e 70,1 % de FDN de folha. Na primavera e no verão, o GMD foi mais alto, 0,518 e 0,515kg/animal do que no inverno e outono, 0,396 e 0,293kg/animal, respectivamente. A TL foi superior nas pastagens que receberam a maior dose de nitrogênio, 5,38UA/ha em média, e no verão, 6,81UA/ha. O GPV foi mais elevado nas áreas com adubação, 1341kg de PV/ha, em relação aos pastos não adubados, 735kg/ha.<br>In this study, the following treatments were used: coastcross + forage peanut + 200kg/ha of N; coastcross + forage peanut + 100kg/ha of N; coastcross + 200kg/ha of N and coastcross + forage peanut (plots) in the winter, spring, summer, and autumn (subplots), designed in randomized blocks. Heifers were managed under continuous stocking and variable stocking rate on pasture maintained at 17cm height. Samples were collected every 28 days determining the nutritional value of forage. Average daily gain (ADG), weight gain (WG), stocking rate (SR), and number of animals/day (NAD) were evaluated. As for forage nutritional value, the worst results were found in pasture without fertilization, 16.9% and 6.0% CP of leaf and stem, respectively, and 70.1% NDF in leaves. In the spring and summer, animals had a higher ADG, 0.518 and 0.515kg/animal, than 0.396 and 0.293kg/animal in the winter and autumn, respectively. SR was higher in pastures that received higher nitrogen doses, 5.38AU/ha in average; and in the summer, 6.81AU/ha. LWG was higher in fertilized areas, 1,341kg LW/ha, than in not fertilized pastures, 735kg/ha

Suplementação de bovinos em pastagens de Coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers) no inverno Cattle supplementation on Coastcross pasture (Cynodon dactylon (L.) Pers) during the winter

O experimento foi realizado no município de Luiziana, noroeste do Estado do Paraná, no período de junho a outubro de 2000. Foram utilizados 24 novilhos inteiros, com nove meses de idade e peso inicial médio de 223 kg, pertencentes a dois grupos genéticos distintos, sendo 15 ½ Red Angus ½ Nelore e nove ½ Marchigiana ½ Nelore. Avaliou-se o desempenho dos animais submetidos a três formas de suplementação e a qualidade e produtividade da forragem. A área experimental foi constituída por quatro piquetes, sendo três de Coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers), com área total de 7,35 ha e um de Aveia (Avena strigosa Schreb), consorciada com Azevém (Lolium multiflorum Lam), totalizando 2 ha. Os novilhos permaneceram em pastagens de Coastcross e foram submetidos a três tratamentos: pastejo em Aveia + Azevém (AA) por quatro horas diárias; suplemento (S) a 1,2% do peso vivo; suplemento + lasalocida (SL) a 1,2% do peso vivo. Estimativas da biomassa e da qualidade das forrageiras foram realizadas. Decorridos 112 dias experimentais, S e SL não apresentaram diferença para ganho médio diário (GMD = 1,063 kg e 1,026 kg, respectivamente), mas foram superiores a AA (0,856 kg). Concluiu-se que a adição de lasalocida ao suplemento não produziu diferença no desempenho dos animais. Estes resultados comprovam que animais mantidos em pastagem de Coastcross, com quatro horas de pastejo em pastagem anual de inverno ou com suplementação (1,2% do peso vivo), independentemente da adição de ionóforo, apresentaram elevados ganhos na época crítica do ano.<br>This trial was carried out in Luiziana, Northwest of Paraná, from June to October 2000. Twenty-four animals with 223 kg of initial body weight and nine months old, from two different genetic groups, ½ Red Angus ½ Nellore (15) and ½ Marchigiana ½ Nellore (9), were used. Animal performance was evaluated, under grazing conditions of Coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers) and three types of supplementation: grazing Oat + Ryegrass pasture (OR) for four hours/day; 1.2% of body weight (BW) supplement (S); 1.2% of BW supplement + lasalocid (SL). The experimental area consisted of four padocks: three of Coastcross, with 7.35 ha of total area; and one of Oat (Avena strigosa Schreb) and Ryegrass (Lolium multiflorum Lam), with two ha. Pasture accumulation and quality were evaluated. After 112 days of experimental period, average daily gain did not show any difference between S and SL (1.063 kg and 1.026 kg, respectively), but both were superior than OR (0.856 kg). Lasalocid addition to supplement did not improve animal performance. These results show that even during the dry period, supplementation (1.2% of BW), with or without lasalocid, or winter pasture, can result in high liveweight

Suplementação de bovinos em pastagem de Coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers) no verão Cattle supplementation on coastcross pasture (Cynodon dactylon (L.) Pers) during the summer

O experimento foi realizado no município de Luiziana, noroeste do Estado do Paraná, no período de outubro de 2000 a fevereiro de 2001. Foram utilizados 32 novilhos inteiros, com 13 meses de idade e peso inicial médio de 325 kg, pertencentes a dois grupos genéticos distintos, sendo 20 ½ Red Angus ½ Nelore e 12 ½ Marchigiana ½ Nelore. Avaliou-se o desempenho destes animais, em quatro piquetes de Coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers), perfazendo um total de 5,05 ha e diferentes níveis de suplementação energética (na base de 0; 0,2; 0,4; e 0,6% do peso vivo) com casca de soja. Foram realizadas estimativas da disponibilidade e da qualidade da forragem. Após 112 dias de experimento, observaram-se elevados ganhos de peso para todos os tratamentos (acima de 0,850 kg/dia).<br>This trial was carried out in Luiziana, northwest of Paraná, from November 2000 to February 2001. Twenty-four animals with 325 kg of initial body weight and 13 months of age, from two different genetic groups, ½ Red Angus ½ Nellore (20) and ½ Marchigiana ½ Nellore (12) were used. Animal performance was evaluated, under grazing conditions on coastcross (Cynodon dactylon (L.) Pers) and four levels of soybean hulls: 0, 0.2, 0.4, and 0.6% of body weight. Pasture production and quality were also evaluated. The experimental area consisted of four paddocks of Coastcross, with 5.05 ha of total area. After 112 days of experimental period, all treatments showed high gains per animal (above 0.850 kg/day)